语言是人类特有的高级认知功能，是人类文化和思想的载体，是人与人交流和情绪传递的媒介。日常生活中，语言的基本使用形式包括听、说、读、写等。语言是一个复杂的、基于规则的实体，包括语音、语义和语法加工等主要过程。人脑中有一套特有的系统来支持人类的语言能力。目前主流的语言加工模型是双通路模型，即背侧语音和腹侧语义通路 （图1）（Hickok and Poeppel, 2007）。背侧语音通路参与语音感知和表达，而腹侧语义通路则主要参与概念-语义加工。两条通路在不同语言任务中存在着非对称性的参与方式（图2）（Hickok, 2022）。言语理解任务（例如听别人讲话、听故事和看电影）一般只涉及腹侧语义通路，而言语表达任务则需要两条通路同时参与。背侧语音通路和腹侧语义通路形成了一个层次性的平行结构，在不同的语言任务中表现出非对称性的参与方式，可以灵活地分离和整合。
图1 Hickok 和 Poeppel提出的双通路模型（Hickok and Poeppel, 2007）
现代脑连接组学理论认为，脑功能上的分离（特异性加工）和整合（功能特异性网络的协同作用）的本质是脑网络的分离和整合，这是认知和行为灵活性的基础。然而，目前研究者对背侧语音通路和腹侧语义通路的功能分离和整合的脑网络机制并不清楚。
针对这一问题，华南师范大学脑科学与康复医学研究院的原彬科特聘副研究员及其合作者开展了一项静息态功能磁共振研究，首次发现了背侧语音通路和腹侧语义通路在无任务状态下分离的现象，并发现原有的背侧语音通路在无任务状态下分离为两条通路，即语音感知及加工通路和运动性言语产出通路。基于此，提出了动态元语言网络模型。该研究成果于2023年4月25号刊发于NeuroImage。
该研究基于静息状态下大脑自发活动具有高度动态性和分离性这一特点，做出如下假设：无任务状态下，随时间不断进行重组的语言网络将表现出网络分离特性，这种分离特性体现在动态语言网络上则可以聚类为几种在时间上重复出现的状态，并且这些状态应该能够反映背侧语音通路和腹侧语义通路分离的特性。
图2 言语理解和产出任务的脑网络机制。背侧语音通路和腹侧语义通路形成了一个层次性的平行结构，可以在不同的语言任务中灵活地分离和整合，表现出非对称性的参与方式（Hickok, 2022）。
为验证上述假设，本研究采用了两批公开的静息态功能磁共振数据集（1000 Functional Connectomes Project中的北京站点和Human Connectome Project 900 Subject Release）进行分析。为了构建动态语言网络，本研究采用了最新提出的动态条件相关方法，该方法可以逐帧构建动态脑网络，其准确性和敏感性远高于滑动窗动态功能连接方法。
图3 四种可复现的语言网络连接模式及其拓扑属性
图4 四个状态的节点属性和核心节点分布
结果发现，在静息状态下，人脑语言网络会出现四种可重复出现的状态，每个状态都有独一无二的连接模式和核心节点（图3、4和5）。其中包括：1）以颞上回中部和威尔尼克区为核心节点的状态，主要负责语音感知及加工；2）以布洛卡区和中央前回腹侧部为核心节点的状态，主要负责运动性言语产出；3）以角回、颞中回后部、颞极和眶额为核心节点的状态，主要负责语义存储和表征；4）基线连接状态。该状态下所有语言区之间均呈现弱连接模式。
前三个状态，构成了动态元语言网络模型的子网络。每个状态下，只有核心节点之间处于强连接状态，而与其它非核心节点处于弱连接状态，形成典型的富人俱乐部模式。
图5 四个状态核心节点的功能特异性
图6 四个状态核心节点的白质结构基础
前三个子网络具有各自的解剖结构基础（图6）：1）语音感知及加工子网络的白质基础是中纵束和下纵束；2）运动性言语产出子网络的白质基础是弓状束和中纵束；3）语义存储和表征子网络的白质基础是弓状束、下纵束、下额枕束和钩束。
图7 四个状态的时间属性
在时间属性上，前三个子网络在不同时刻出现，彼此独立，出现的频率和状态间的转移因人而异，但总体上，前三种状态都会更倾向于向基线状态转移或者从基线状态向前三个状态转移（图7）。也就是说，在静息状态下，语言网络更倾向于保持弱连接状态。这种特性可能与静息状态下的言语思维和非言语思维切换有关。
上述动态元语言网络的时间和空间特性非常稳定可靠，在两个独立的静息态数据集上均能重复出来。此外，基于人类连接组项目（Human Connectome Project）提供的522例静息态和行为数据，发现动态元语言网络的四个状态可以显著预测被试的阅读理解成绩和一般词汇量成绩。
图8 动态元语言网络模型
相比于双通路模型，动态元语言网络模型将原本的背侧语音通路分成了两条独立的通路，即语音感知及加工通路和运动性言语产出通路（图8）。动态元语言网络模型具有一系列的优势：首先，它很好地解释了言语理解任务和表达任务中不同通路的非对称性参与现象，而这背后，本质上还是由于不同通路之间的独立性，赋予了大脑灵活的功能整合和分离的能力。其次，语音感知及加工通路的独立存在，不仅有其独特的白质结构基础，也更突出了威尔尼克区在语言网络中的枢纽地位。该通路的独立，可以赋予其灵活地参与言语理解任务和表达任务的能力。换句话说，语音感知及加工通路可以灵活地与运动性言语产出通路和语义存储和表征通路进行功能整合和分离。再次，该模型为动态脑网络模型，阐明了脑区之间的动态连接和重组方式。
由于动态元语言网络模型具有范畴分离特性，因此该模型对不同类型失语的异常网络机制具有高度的敏感性。相比于静态模型和静态脑网络分析，动态元语言网络模型能够更好地揭示语言区胶质瘤患者失语的异常脑网络机制（Yuan et al., 2023, Cerebral Cortex）。对于其它病理导致的失语（如中风后失语、语义性痴呆、自闭症谱系障碍和精神分裂症等）以及不同类型失语症（如布洛卡失语和威尔尼克失语等），该模型也有望揭示其特异性的脑网络机制。
本研究第一作者为华南师范大学脑科学与康复医学研究院原彬科特聘副研究员，共同第一作者为香港大学谢慧博士和法国国家科学研究中心王志豪博士后。通讯作者为原彬科特聘副研究员和辽宁师范大学刘东强副教授。本研究还受到华南师范大学脑科学与康复医学研究院翁旭初教授、复旦大学附属华山医院吴劲松教授和路俊锋副主任医师的大力支持。
本研究受国家社科基金重大项目（20&ZD296）、广东省重点领域研发计划（2019B030335001）和国家自然科学基金（32100889）的资助。
第一作者介绍：
原彬科, 华南师范大学脑科学与康复医学研究院特聘副研究员、硕士生导师。研究兴趣为：应用磁共振、sEEG和NLP等技术，研究言语加工、语义表征、失语症和神经功能可塑性等。
Hickok, Gregory, and David Poeppel. "The cortical organization of speech processing. " Nature reviews neuroscience 8.5 (2007): 393-402.
Hickok, Gregory. "The dual stream model of speech and language processing." Handbook of Clinical Neurology 185 (2022): 57-69.
Yuan Binke, Xie Hui, Wang Zhihao, Xu Yangwen, Zhang Hanqing, Liu Jiaxuan, Chen Lifeng, Li Chaoqun, Tan Shiyao, Lin Zonghui, Hu Xin, Gu Tianyi, Lu Junfeng, Liu Dongqiang*, Wu Jinsong. "The domain-separation language network dynamics in resting state support its flexible functional segregation and integration during language and speech processing. " NeuroImage (2023): 120132.
Yuan, Binke, Hui Xie, Fangyuan Gong, Nan Zhang, Yangwen Xu, Hanqing Zhang, Jiaxuan Liu et al. "Dynamic network reorganization underlying neuroplasticity: the deficits-severity-related language network dynamics in patients with left hemispheric gliomas involving language network. " Cerebral Cortex (2023): bhad113.